← Вся энциклопедияПчёлы и породы

Apis mellifera

Материал носит справочный характер и не является медицинской рекомендацией. Перед применением мёда и продуктов пчеловодства в лечебных целях проконсультируйтесь с врачом.

Систематическое положение и таксономия

  • Царство: Animalia
  • Тип: Arthropoda
  • Класс: Insecta
  • Отряд: Hymenoptera
  • Подотряд: Apocrita
  • Надсемейство: Apoidea
  • Семейство: Apidae
  • Подсемейство: Apinae
  • Род: Apis
  • Вид: Apis mellifera Linnaeus, 1758
  • Подвиды: более 30 географических рас (подвидов), включая A. m. carnica, A. m. ligustica, A. m. caucasica, A. m. mellifera (тёмная европейская пчела) и A. m. scutellata (африканская пчела).

Apis mellifera — единственный представитель рода Apis, одомашненный человеком в полном смысле этого слова, и наиболее широко распространённый вид пчёл в мире.

Морфология и анатомия

Внешнее строение

  • Размеры и масса:
    • Матка: длина 18–22 мм, масса 180–300 мг (плодная) и 150–200 мг (неплодная).
    • Рабочая особь: длина 12–14 мм, масса 80–150 мг (зависит от кормления и сезона).
    • Трутень: длина 15–17 мм, масса 200–250 мг.
  • Окраска: варьирует от тёмно-коричневой до почти чёрной у северных рас, до золотисто-жёлтой у итальянских пчёл. Брюшко покрыто волосками, образующими характерные полосы.
  • Голова: несёт пару сложных глаз (фасеточных), три простых глазка (оцеллии) на темени, антенны (усики) с 12 сегментами у самок и 13 у самцов, а также ротовой аппарат грызуще-лижущего типа.
  • Грудь (торакс): состоит из трёх сегментов (передне-, средне- и заднегрудь), несёт две пары крыльев (передние крупнее) и три пары ног. На задних ногах рабочих особей имеется корзиночка (corbicula) для сбора пыльцы.
  • Брюшко: состоит из 6 видимых тергитов у самок и 7 у самцов. На конце брюшка расположен жалящий аппарат (у самок) или копулятивный аппарат (у самцов-трутней).

Внутреннее строение

  • Пищеварительная система: включает хоботок (лабиум и максиллы), глотку, зоб (медовый зобик) — расширение пищевода объёмом до 70 мкл, среднюю кишку (желудок) и заднюю кишку. У рабочих особей развиты гипофарингеальные железы, секретирующие маточное молочко и ферменты (инвертазу, глюкозооксидазу).
  • Выделительная система: мальпигиевы сосуды (до 100 штук), жировое тело.
  • Дыхательная система: трахейная, с системой воздушных мешков; открывается дыхальцами (стигмами) на груди и брюшке.
  • Кровеносная система: незамкнутая, гемолимфа циркулирует через спинной сосуд (сердце) с остиями.
  • Нервная система: центральная — головной мозг (прото-, дейто- и тритоцеребрум), подглоточный ганглий и брюшная нервная цепочка. Грибовидные тела (corpora pedunculata) — центры ассоциативного обучения и памяти.
  • Эндокринная система: нейросекреторные клетки, проторакальные железы (экдизон), ювенильный гормон (неотенин), феромонные железы (мандибулярные железы матки, железы Насонова у рабочих).
  • Половая система:
    • Матка: парные яичники с яйцевыми трубочками (овариолы, до 150–200 на яичник), семяприёмник (сперматека) для хранения спермы трутней.
    • Трутень: семенники, семяпроводы, семенные пузырьки, слизистые железы, эндофаллус.
    • Рабочая особь: яичники редуцированы, но способны к активации в условиях анархии (при отсутствии матки).

Жизненный цикл и касты

Полиэтизм и кастовая детерминация

  • Касты: матка (диплоидная самка, фертильная), рабочая особь (диплоидная самка, стерильная), трутень (гаплоидный самец). Кастовая детерминация определяется условиями воспитания личинок: маточное молочко (секрет гипофарингеальных и мандибулярных желёз) в первые 3 дня получают все личинки, далее личинки рабочих переводятся на пергу (смесь мёда и пыльцы), а личинки маток продолжают получать молочко до конца развития.
  • Метаморфоз: полное превращение (голометаболия): яйцо → личинка (1–5 возрастов) → предкуколка → куколка → имаго.

Продолжительность развития (сутки)

СтадияМаткаРабочаяТрутень
Яйцо333
Личинка5.567
Куколка7.51214
Всего (от яйца до имаго)162124

Жизненный цикл рабочих особей

  • 1–3 день: уборка ячеек, чистка сотов.
  • 3–6 день: кормление личинок старшего возраста (перга).
  • 6–12 день: кормление личинок младшего возраста и матки (маточное молочко), выделение воска.
  • 12–18 день: приём нектара, строительство сотов, ульевая вентиляция.
  • 18–21 день: охрана гнезда, ориентационные облёты.
  • После 21 дня: фуражировка (сбор нектара, пыльцы, воды, прополиса).

Матка

  • Спаривание: происходит в воздухе (брачный полёт) с 6–12 трутнями на высоте 10–30 м. Сперма хранится в сперматеке и расходуется в течение 3–5 лет жизни.
  • Яйцекладка: плодная матка откладывает до 1500–2000 яиц в сутки в сезон (пик — май–июнь). Оплодотворённые яйца (2n) дают самок (рабочих или маток), неоплодотворённые (n) — трутней (партеногенез).
  • Феромоны: секрет мандибулярных желёз (9-оксо-2-деценовая кислота) подавляет развитие яичников у рабочих, привлекает трутней и рабочих, ингибирует свищевое маточное вещество.

Трутни

  • Развитие: из неоплодотворённых яиц, крупнее рабочих, без жала.
  • Функция: спаривание с маткой. Не участвуют в сборе корма, живут за счёт запасов гнезда.
  • Судьба: после брачного сезона (осенью) рабочие изгоняют трутней из улья, обрекая их на гибель.

Поведение и социальная организация

Коммуникация

  • Танцы: система рекрутирования фуражиров. Круговой танец (при расстоянии до 50 м) и виляющий танец (при больших расстояниях) — направление и расстояние до источника корма кодируются углом относительно вертикали (солнца) и длительностью виляющей фазы.
  • Феромоны: сигнальные вещества — феромон тревоги (изоамилацетат), следовой феромон (жало), феромон Насонова (привлечение роя), маточное вещество (подавление яичников), расплодный феромон (стимуляция фуражировки).

Терморегуляция

  • Социальная гомойотермия: поддержание температуры в улье на уровне 34–35 °C в зоне расплода. При перегреве — испарительное охлаждение (разбрызгивание воды), вентиляция крыльями; при охлаждении — мышечная активность (дрожь) и скучивание.

Роение

  • Естественное размножение семьи: при переполнении улья и наличии маточников (роевых мисочек) матка с частью рабочих покидает гнездо (рой). Рой временно прививается на ветке, затем находит новое жилище (дупло, улей). Рой — адаптация к расселению, в пасечной практике предотвращается искусственным отбором и методами Пчеловодство.

Защитное поведение

  • Жало: модифицированный яйцеклад с зазубринами. При ужалении млекопитающего жало застревает в коже вместе с ядовитой железой и частью кишечника, что приводит к гибели пчелы. Яд содержит мелиттин, фосфолипазу A2, гиалуронидазу, гистамин.

Экология и распространение

Естественный ареал

  • Первичный ареал: Европа, Африка, Западная и Средняя Азия (до Урала и Алтая).
  • Интродукция: завезена человеком на все континенты, кроме Антарктиды. В Северной Америке (с XVII века), Австралии, Новой Зеландии, Южной Америке, Восточной Азии (включая Японию и Китай) стала ключевым опылителем сельскохозяйственных культур.

Экологическая ниша

  • Обитание: лесные опушки, луга, степи, сады, антропогенные ландшафты. Гнездится в дуплах деревьев, расщелинах скал, в ульях (при пасечном содержании).
  • Питание: нектар (углеводы) и пыльца (белки, липиды, витамины). Фуражиры посещают до 1000 цветков за вылет, радиус полёта — до 3–5 км (максимально до 10 км).
  • Опыление: A. mellifera — полилектический опылитель (посещает цветки более 100 семейств растений). Экономическая ценность опыления оценивается в сотни миллиардов долларов ежегодно.

Взаимодействие с другими видами

  • Паразиты: клещ Varroa destructor (главный патоген), Acarapis woodi (трахейный клещ), восковая моль (Galleria mellonella), жук Aethina tumida (малый ульевой жук).
  • Патогены: вирусы (вирус деформации крыла — DWV, вирус чёрного маточника), бактерии (Paenibacillus larvae — американский гнилец, Melissococcus plutonius — европейский гнилец), микроспоридии (Nosema apis, Nosema ceranae), грибы (Ascosphaera apis — известковый расплод).
  • Хищники: птицы (щурки, осоеды), осы (Vespa), муравьи, медведи.

Генетика и молекулярная биология

  • Геном: размер ~236 Мб, ~15 000 генов. Секвенирован в 2006 году (HGSC). Высокая частота рекомбинации (около 20 сМ/Мб) — самая высокая среди эукариот.
  • Определение пола: система комплементарного определения пола (csd-локус). Гетерозиготность по csd → самка, гомозиготность или гемизиготность → самец (трутень). Диплоидные трутни (гомозиготы) поедаются рабочими.
  • Генетическое разнообразие: внутри семьи высокая гетерогенность по трутням (полиандрия — до 20 партнёров), что повышает устойчивость к патогенам.

Значение для человека

Пчеловодство

  • Продукция: мёд (глюкозно-фруктозный сироп, инвертированный ферментами), воск, прополис (уза), пыльцевая обножка, маточное молочко, пчелиный яд, забрус. Подробнее см. Продукты пчеловодства.
  • Методы содержания: рамочные ульи (система Лангстрота, Дадана-Блатта), кочевое и стационарное пчеловодство, промышленная селекция. См. Пчеловодство.

Опыление сельскохозяйственных культур

  • Экономический вклад: опыление плодовых (яблоня, груша, вишня), ягодных (малина, клубника), овощных (огурцы, томаты в теплицах), масличных (подсолнечник, рапс), кормовых (клевер, люцерна) культур. Вклад оценивается в 10–15% стоимости мирового сельскохозяйственного производства.

Экологические риски и охрана

  • Синдром разрушения пчелиных семей (CCD): массовая гибель семей в Северной Америке и Европе с 2006 года. Причины — комплексные: патогены, пестициды (неоникотиноиды), стресс, потеря кормовой базы.
  • Инвазивный статус: в некоторых регионах (Австралия, Южная Америка) дикие популяции A. mellifera конкурируют с местными опылителями и считаются инвазивным видом.

Эволюция и филогения

  • Происхождение: род Apis возник в Юго-Восточной Азии в эоцене (около 40–50 млн лет назад). A. mellifera отделилась от азиатских видов (ближайший родственник — A. cerana) около 8–10 млн лет назад.
  • Подвиды и расы: адаптивная радиация в Европе и Африке. Африканские подвиды (особенно A. m. scutellata) отличаются повышенной агрессивностью и ройливостью (т.н. «пчёлы-убийцы»).

Методы исследования

  • Этология: наблюдение за танцами (методика К. фон Фриша, Нобелевская премия 1973), видеотрекинг.
  • Физиология: электрофизиология (обонятельные рецепторы), гормональный анализ (ювенильный гормон).
  • Генетика: полногеномное секвенирование, CRISPR/Cas9 для функциональных исследований.
  • Молекулярная экология: метабаркодинг пыльцы для анализа кормовой базы.

Примечания

  • Является модельным объектом для изучения социального поведения, обучения, старения (королевы живут в 10–20 раз дольше рабочих при идентичном геноме).
  • Внесена в список одомашненных видов ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН).

См. также

Литература

  • Ruttner F. Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Springer, 1988.
  • Winston M. L. The Biology of the Honey Bee. Harvard University Press, 1987.
  • Seeley T. D. The Wisdom of the Hive. Harvard University Press, 1995.
  • The Honey Bee Genome Sequencing Consortium. Nature, 2006.
  • Honey Bee Pathology (Bailey L., Ball B. V.). Academic Press, 1991.