Apis mellifera mellifera

Общая характеристика

Apis mellifera mellifera (Linnaeus, 1758) — номинативный подвид обыкновенной медоносной пчелы (Apis mellifera), относящийся к так называемой тёмной европейской (среднерусской) пчеле. В систематике подвидов A. mellifera данный таксон занимает особое положение, являясь одним из наиболее изученных и одновременно наиболее угрожаемых по численности аборигенных подвидов в Европе.

Таксономическое положение

• Царство: Animalia
• Тип: Arthropoda
• Класс: Insecta
• Отряд: Hymenoptera
• Семейство: Apidae
• Род: Apis
• Вид: Apis mellifera
• Подвид: Apis mellifera mellifera

В рамках подвидовой систематики выделяют несколько географических рас (экотипов), которые ранее описывались как отдельные подвиды, но в современной зоологической номенклатуре рассматриваются как популяционные варианты A. m. mellifera:

• A. m. mellifera (собственно среднерусская)
• A. m. silvarum (лесная)
• A. m. nigra (чёрная)
• A. m. germanica (германская)

Морфологические особенности

Размеры и окраска

A. m. mellifera характеризуется следующими морфометрическими признаками, отличающими её от других подвидов:

• Длина хоботка: 5,0–5,6 мм (укороченный по сравнению с южными подвидами)
• Ширина тергита III: 4,8–5,2 мм
• Кубитальный индекс: 55–65%
• Тарзальный индекс: 50–55%
• Длина крыла: 9,3–9,6 мм

Окраска тела — тёмно-серая или чёрная, без жёлтых пятен на тергитах, что является диагностическим признаком. На спинке рабочих особей присутствует характерный серый пушок (опушение), который у старых особей может частично стираться, обнажая чёрный хитин. Трутни — тёмно-серые, матка — чёрная с коричневатым оттенком на брюшке.

Отличия от других подвидов

Ареал распространения

Исторический ареал

Исконный ареал A. m. mellifera охватывал обширные территории Северной и Восточной Европы:

• Скандинавия: южная Швеция, Норвегия (до 60° с.ш.), Дания
• Центральная Европа: Германия, Польша, Чехия, Словакия
• Восточная Европа: Беларусь, Украина (северные и центральные области), европейская часть России (до Урала)
• Великобритания: Англия, Уэльс, Шотландия (до 57° с.ш.)
• Ирландия

Современное состояние ареала

В результате интенсивной интрогрессии с южными подвидами (A. m. carnica, A. m. ligustica, A. m. caucasica), завозимыми пчеловодами, чистокровные популяции A. m. mellifera сохранились лишь в изолированных регионах:

• Россия: Башкортостан (Бурзянский район), Татарстан, Удмуртия, Пермский край, Кировская область
• Скандинавия: Норвегия (регион Трёнделаг)
• Великобритания: острова Фула, Оркнейские острова (охраняемые популяции)
• Ирландия: западное побережье

Биологические особенности

Поведение и темперамент

A. m. mellifera характеризуется выраженной агрессивностью при осмотре гнезда. При раздражении пчёлы:

1. Издают характерный гул (звуковая сигнализация тревоги)
2. Активно атакуют источник раздражения
3. Преследуют нарушителя на расстоянии до 500 м от улья
4. Используют апитоксин (пчелиный яд) с высокой концентрацией гистамина

Данная особенность является эволюционно обусловленной защитой от хищников (медведи, куницы) в условиях северных лесов.

Роевое поведение

• Склонность к роению: высокая, при благоприятных условиях (обильный взяток, переполнение гнева) семья может отпустить 2–3 роя за сезон
• Сроки роения: конец мая — июль (зависит от региона)
• Первая роевая волна: при выходе матки с первым роем наблюдается характерное “пережидание” — рой повисает на ветке в течение 1–3 часов
• Вторая роевая волна: через 7–9 дней после выхода первого роя

Зимостойкость

Подвид демонстрирует исключительную устойчивость к низким температурам:

• Критическая температура: выдерживает до -40°C при условии достаточных кормовых запасов
• Продолжительность зимовки: до 7 месяцев (в северных регионах)
• Особенности зимнего клуба: формирует плотный клуб при температуре наружного воздуха ниже +8°C
• Потребление корма: 0,8–1,2 кг мёда на улочку за зимний период (минимальный показатель среди подвидов)
• Испражнительный облёт: поздний, происходит при температуре +3…+5°C

Медопродуктивность

• Взяток: эффективно работает на ранних медоносах (ива, клён, одуванчик), но максимальную продуктивность показывает на липе и гречихе
• Суточный принос нектара: до 8–10 кг (при благоприятных условиях)
• Способность к мобилизации: высокая, быстро переключается с одного источника взятка на другой
• Печатка мёда: сухая, белая, что обеспечивает лучшую сохранность мёда

Генетические особенности

Геном и филогения

A. m. mellifera относится к C-гаплогруппе митохондриальной ДНК, что подтверждает её древнее происхождение из ледниковых рефугиумов Западной Европы. Исследования полиморфизма микросателлитных локусов показали, что подвид сохранил высокий уровень генетического разнообразия в изолированных популяциях.

Проблема гибридизации

Основной угрозой для чистоты подвида является гибридизация с интродуцированными подвидами. Признаки гибридизации:

• Появление жёлтых пятен на тергитах
• Изменение кубитального индекса (менее 50%)
• Снижение зимостойкости
• Утрата устойчивости к варроатозу

Адаптивные гены

Исследования выявили у A. m. mellifera специфические аллели генов, связанных с:

• Терморегуляцией (ген Hsp70 — белки теплового шока)
• Устойчивостью к нозематозу (ген Nosema)
• Детоксикацией ксенобиотиков (ген CYP9Q3)

Хозяйственное значение

Продукция

• Мёд: высокое качество, низкая влажность (17–18%), характерный терпкий вкус
• Воск: высокотемпературный (температура плавления 62–65°C), что обеспечивает прочность сотов
• Прополис: повышенное содержание фенольных соединений
• Пыльца (обножка): богата белком (до 30%)

Особенности использования в пчеловодстве

• Рекомендуемые типы ульев: многокорпусные (для промышленного содержания), лежаки (для пасечного)
• Продуктивный возраст матки: 1–2 года (после 2 лет продуктивность снижается)
• Особенности медосбора: требует наращивания силы семьи к главному взятку (липа, гречиха)

Охрана и сохранение

Статус

A. m. mellifera включена в:

• Красный список МСОП (категория “Близкий к уязвимому положению” — NT)
• Красные книги ряда регионов России (Башкортостан, Татарстан)
• Список охраняемых подвидов Европейского союза (Приложение II Бернской конвенции)

Меры охраны

1. Создание заказников: Бурзянский заповедник (Россия), национальный парк “Трёнделаг” (Норвегия)
2. Запрет ввоза пчелопакетов других подвидов в охраняемые зоны
3. Селекционные программы по сохранению чистоты подвида
4. Генетический мониторинг популяций с использованием молекулярных маркеров
5. Просветительская работа среди пчеловодов о ценности аборигенного подвида

Научное значение

A. m. mellifera представляет исключительную ценность для фундаментальной науки:

• Модельный объект для изучения адаптаций к холодному климату
• Источник уникальных генов устойчивости к болезням
• Индикатор состояния северных экосистем
• Объект палеогенетических исследований (остатки в торфяниках возрастом до 3000 лет)

Заключение

Apis mellifera mellifera является уникальным генофондом, сформировавшимся в условиях сурового северного климата. Несмотря на сокращение ареала и угрозу генетического загрязнения, подвид сохраняет высокий потенциал для восстановления благодаря природной устойчивости и целенаправленным охранным мероприятиям. Дальнейшее изучение и сохранение этого подвида имеет стратегическое значение как для пчеловодства, так и для сохранения биоразнообразия Европы.