← Вся энциклопедияПчёлы и породы

Кормилицы

Материал носит справочный характер и не является медицинской рекомендацией. Перед применением мёда и продуктов пчеловодства в лечебных целях проконсультируйтесь с врачом.

Определение и терминология

Кормилицы (также пчёлы-кормилицы, уходовые пчёлы, лат. apis nutrices) — функциональная группа рабочих особей медоносной пчелы (Apis mellifera), выполняющая задачи по выкармливанию расплода, уходу за личинками и поддержанию микроклимата в зоне гнезда. Термин происходит от глагола «кормить» и отражает основную физиологическую функцию данной касты.

В научной литературе используется несколько синонимичных обозначений:

  • nurse bees (англ.)
  • Ammenbienen (нем.)
  • nourrices (фр.)

Возрастная динамика и полиэтизм

Возрастной полиэтизм

Кормилицы представляют собой典型ный пример возрастного полиэтизма — последовательной смены поведенческих программ в течение жизни рабочей пчелы. Жизненный цикл рабочей особи условно делится на следующие этапы:

  1. Ульевой период (1–20 день):

    • 1–3 день: чистка ячеек, обогрев расплода
    • 3–6 день: кормление старших личинок
    • 6–12 день: активное кормление младших личинок, пик активности гипофарингеальных желёз
    • 12–18 день: приём нектара, строительство сот, ульевая вентиляция
    • 18–20 день: охранная деятельность

  2. Лётный период (21–45 день): фуражировка, сбор пыльцы и нектара

  3. Финальная фаза: роевая активность или гибель при фуражировке

Переходные формы

Переход от фазы кормилицы к фуражировке не является строго детерминированным. Наблюдаются гибкие переходные состояния, когда пчела может возвращаться к кормлению личинок при изменении социальных условий. Экспериментально показано, что удаление части кормилиц из семьи стимулирует возврат молодых фуражиров к уходовой деятельности (эффект «обратного переключения»).

Морфофизиологические особенности

Гипофарингеальные железы

Ключевой анатомической структурой кормилиц являются гипофарингеальные железы (glandulae hypopharyngeales), парные железы, расположенные в головной капсуле. Их развитие и функциональная активность коррелируют с возрастом:

  • Максимальное развитие: 6–12 день жизни, совпадает с пиком кормовой активности
  • Секреторная активность: синтез маточного молочка (royal jelly)
  • Инволюция: к 15–18 дню железы уменьшаются, секреция прекращается

Гистохимически в железах кормилиц выявляются высокие концентрации:

  • белковых гранул
  • липидных включений
  • гликогена

Жевательные железы

Второстепенную, но важную роль играют жевательные (мандибулярные) железы, секрет которых добавляется к кормовой смеси. У кормилиц их активность ниже, чем у матки, но выше, чем у фуражиров.

Прочие адаптации

  • Увеличенное количество гипофарингеальных протоков (до 50–60 на железу)
  • Повышенная плотность сенсилл на антеннах для тактильного контроля состояния личинок
  • Утолщённая кутикула ротового аппарата для многократного кормления

Физиология кормления

Секреция маточного молочка

Маточное молочко (royal jelly) — сложный секрет гипофарингеальных и мандибулярных желёз кормилиц. Состав (усреднённые данные):

КомпонентСодержание
Вода60–70%
Белки (главный белок MRJP1–7)12–15%
Углеводы (фруктоза, глюкоза)10–12%
Липиды (10-гидрокси-2-деценовая кислота)3–6%
Витамины (пантотеновая кислота, биотин)следовые количества
Минеральные вещества1%

Белковый состав маточного молочка определяется экспрессией генов семейства MRJP (Major Royal Jelly Proteins). Синтез MRJP1 (апиальбумин 57 кДа) и MRJP2–7 регулируется гормонально — через ювенильный гормон (JH) и экдизон.

Кормление личинок по возрастам

Кормилицы дифференцированно питают личинок в зависимости от их возраста:

  • Личинки 1–2 дня: получают чистый секрет гипофарингеальных желёз (молочко) в количестве 0.1–0.5 мг/особь
  • Личинки 3–4 дня: смесь молочка с мёдом и пыльцевым мёдом, объём увеличивается до 1–2 мг
  • Личинки старше 4 дней: переход на «кашицу» — смесь мёда, пыльцы и воды с минимальной долей желёзистого секрета

Частота кормлений варьирует: молодые личинки получают пищу 100–150 раз в сутки, старшие — 80–100 раз. Каждое кормление занимает 1–3 секунды.

Трофаллаксис

Важным аспектом является трофаллаксис — передача корма между особями через ротовой аппарат. Кормилицы получают от пчёл-приёмщиц концентрированный корм (мёд, пыльцу) и перерабатывают его в молочко. Это обеспечивает распределение питательных веществ по всей семье.

Гормональная регуляция

Роль ювенильного гормона

Титр ювенильного гормона (JH) в гемолимфе кормилиц значительно ниже, чем у фуражиров (разница в 5–10 раз). Низкий уровень JH поддерживает активность гипофарингеальных желёз. Экспериментальное введение JH-III вызывает преждевременную инволюцию желёз и переход к фуражировке.

Вителлогенин

Вителлогенин (Vg) — липопротеин, синтезируемый в жировом теле кормилиц. Его концентрация высокая (до 50% от общего белка гемолимфы). Vg выполняет функции:

  • запасного белка для синтеза молочка
  • антиоксиданта (связывает свободные радикалы)
  • регулятора поведенческого перехода (высокий Vg ингибирует фуражировку)

Инсулиноподобная сигнализация

Сигнальный путь инсулин/IGF-1 (InR) участвует в регуляции желёз. Снижение активности InR ведёт к увеличению продолжительности фазы кормилицы.

Социальная организация

Дифференциация внутри группы

Внутри группы кормилиц существует тонкая подразделяемость:

  • Специализация по возрасту личинок: часть кормилиц предпочитает выкармливать молодых личинок, другая — старших
  • Пространственная привязка: кормилицы закрепляются за определённым участком сота с расплодом
  • Индивидуальные различия: некоторые особи демонстрируют до 80% времени на кормление, другие — на чистку ячеек

Координация через феромоны

Кормилицы активно воспринимают расплодные феромоны — смесь метиловых эфиров жирных кислот, выделяемую личинками. Основные компоненты:

  • метилпальмитат
  • метилолеат
  • метилстеарат
  • метиллинолеат

Эти вещества стимулируют кормовое поведение и подавляют развитие яичников у рабочих пчёл.

Взаимодействие с маткой

Матка выделяет маточное вещество (9-оксо-2-деценовая кислота, 9-ODA), которое:

  • ингибирует развитие яичников у кормилиц
  • поддерживает стабильность социальной структуры
  • стимулирует уход за маткой (кормление маточным молочком)

Экологические и сезонные аспекты

Сезонная динамика численности

Количество кормилиц в семье изменяется по сезонам:

  • Весна (апрель–май): пик численности — до 40–50% рабочих пчёл
  • Лето (июнь–июль): стабилизация на уровне 25–35%
  • Осень (сентябрь–октябрь): снижение до 10–15%, переход к зимним формам
  • Зима: кормилицы практически отсутствуют, расплод минимальный

Влияние внешних факторов

  • Взяток: при обильном медосборе доля кормилиц снижается (перераспределение в пользу фуражиров)
  • Температура: при похолодании кормилицы концентрируются в зоне расплода, поддерживая температуру 34–35°C
  • Заболевания: при поражении варроатозом (клещ Varroa destructor) у кормилиц снижается секреция молочка, наблюдаются патологии желёз

Патологии и нарушения

Болезни кормилиц

  1. Акарапидоз — поражение трахей клещом Acarapis woodi, вызывает гибель кормилиц в зимний период
  2. Нозематоз — инвазия Nosema apis, снижает секреторную активность желёз
  3. Вирус деформации крыла (DWV) — передаётся через клеща Varroa, у кормилиц вызывает дегенерацию гипофарингеальных желёз

Поведенческие аномалии

  • Симптом «пустой матки»: при гибели матки кормилицы начинают откладывать неоплодотворённые яйца (трутневый расплод)
  • Аномальное кормление: при нехватке белкового корма кормилицы могут выбрасывать личинок из ячеек (каннибализм расплода)

Эволюционное значение

Происхождение кормового поведения

Кормовое поведение пчёл-кормилиц эволюционно связано с социальным питанием у общественных перепончатокрылых. У одиночных пчёл (например, Colletes) самки обеспечивают личинок провизией в виде пыльцевой массы, но не контактируют с ними после откладки яйца. У социальных видов (шмели, медоносные пчёлы) развилась прогрессивная провизия — многократное кормление личинок.

Коэволюция с расплодом

Кормилицы и личинки представляют пример коэволюционной пары:

  • Личинки выделяют феромоны, стимулирующие кормление
  • Кормилицы развили сенсорные механизмы для оценки состояния личинок
  • Возникла сложная система трофических взаимодействий

Методы исследования

Экспериментальные подходы

  1. Наблюдение в ульях с прозрачными стенками — прямая регистрация поведенческих актов
  2. Мечение пчёл (красками, радиочастотными метками RFID) — отслеживание индивидуальных траекторий
  3. Гистологический анализ желёз — оценка секреторной активности
  4. Молекулярно-биологические методы — анализ экспрессии генов MRJP, Vg, JH-рецепторов
  5. Электрофизиология — регистрация активности нейронов при стимуляции феромонами

Моделирование

Компьютерные модели (например, модель семьи как суперорганизма) используют данные о поведении кормилиц для прогнозирования динамики семьи при изменении условий.

Практическое значение

Пчеловодство

  • Оценка силы семьи производится по количеству кормилиц (косвенный показатель — площадь расплода)
  • Стимуляция развития кормилиц применяется при формировании отводков
  • Замена матки проводится с учётом состояния кормилиц (при их дефиците новая матка может быть убита)

Биотехнологии

  • Маточное молочко, продуцируемое кормилицами, используется в фармацевтике и косметологии
  • Изучение регуляции желёз кормилиц перспективно для разработки методов увеличения продуктивности

Заключение

Кормилицы представляют собой уникальную функциональную группу, обеспечивающую непрерывность воспроизводства пчелиной семьи. Их физиология, поведение и социальная интеграция демонстрируют сложность биологической организации, характерной для эусоциальных насекомых. Дальнейшие исследования в этой области имеют значение не только для фундаментальной науки (эволюционная биология, нейроэтология), но и для практического пчеловодства, биотехнологии и охраны опылителей.

См. также