← Вся энциклопедияАнатомия и физиология

Партеногенез

Материал носит справочный характер и не является медицинской рекомендацией. Перед применением мёда и продуктов пчеловодства в лечебных целях проконсультируйтесь с врачом.

Определение и общая характеристика

Партеногенез (от греч. παρθένος — девственница и γένεσις — возникновение) — форма полового размножения, при которой развитие нового организма происходит из неоплодотворённой яйцеклетки. В отличие от амфимиксиса, партеногенез не требует слияния мужской и женской гамет, однако в большинстве случаев сохраняет цитологическую основу мейоза и, следовательно, генетическую рекомбинацию.

Термин введён в научный обиход Чарльзом Бонне в 1745 году при описании размножения тлей, хотя сам феномен был известен ещё Аристотелю, наблюдавшему развитие пчёл из неоплодотворённых яиц.

Ключевые признаки партеногенеза:

  • Отсутствие оплодотворения — сперматозоид не участвует в инициации развития
  • Наличие яйцеклетки — развитие всегда начинается с женской гаметы
  • Диплоидизация — восстановление плоидности (если мейоз имел место)
  • Наследование — потомство обычно наследует генотип только материнского родителя

Партеногенез следует отличать от гиногенеза (спермий стимулирует развитие, но не вносит генетический материал) и андрогенеза (развитие из мужской гаметы). Также партеногенез не идентичен бесполому размножению, поскольку в его основе лежит специализированная половая клетка.

Классификация партеногенеза

1. По механизму восстановления плоидности

А) Мейотический партеногенез — яйцеклетка проходит нормальный мейоз, а диплоидность восстанавливается одним из способов:

  • Автомиксис — слияние продуктов мейоза (например, двух полярных телец или двух гаплоидных ядер)
  • Эндомитоз — удвоение хромосом без деления клетки
  • Слияние ядра яйцеклетки с полярным тельцем — характерно для многих членистоногих

Б) Амейотический партеногенез — мейоз отсутствует или редуцирован:

  • Яйцеклетка делится путём митоза
  • Плоидность не изменяется
  • Потомство генетически идентично матери (клон)

В) Апомиксис (в ботанике) — форма партеногенеза у растений, при которой зародыш развивается из нередуцированной яйцеклетки или других клеток зародышевого мешка.

2. По частоте встречаемости

ТипХарактеристикаПримеры
ОблигатныйЕдинственный способ размноженияBacillus rossius (палочник)
ФакультативныйЧередование с амфимиксисомПчёлы, тли, дафнии
ЦиклическийЗакономерная смена поколенийТли, коловратки

3. По полу потомства

  • Арренотокия — из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (перепончатокрылые)
  • Телитокия — из неоплодотворённых яиц развиваются только самки (большинство партеногенетических видов)
  • Дейтеротокия — потомство включает оба пола (редкий тип, встречается у некоторых насекомых)

Цитологические и молекулярные механизмы

Мейотический партеногенез: проблема гомозиготности

При мейотическом партеногенезе ключевая проблема — восстановление диплоидности без внесения отцовского генома. Если диплоидность восстанавливается путём автомиксиса (слияние продуктов одного мейоза), потомство становится полностью гомозиготным по всем локусам. Это имеет серьёзные последствия:

  • Проявление рецессивных летальных мутаций
  • Потеря гетерозиса
  • Снижение адаптивного потенциала

Однако многие виды компенсируют это через поддержание гетерозиготности:

  • Использование хиазм для сохранения родительских комбинаций аллелей
  • Подавление кроссинговера
  • Слияние только несестринских продуктов мейоза

Амейотический партеногенез: клональность

При амейотическом партеногенезе мейоз полностью подавлен, и яйцеклетка делится митозом. Это приводит к:

  • Полной генетической идентичности потомства матери (клонирование)
  • Сохранению гетерозиготности
  • Накоплению вредных мутаций (храповик Мёллера)

Эпигенетические аспекты

Современные исследования показывают важную роль метилирования ДНК и геномного импринтинга в регуляции партеногенетического развития. У млекопитающих партеногенез невозможен именно из-за импринтинга: партеногенетические эмбрионы гибнут на ранних стадиях из-за дисбаланса экспрессии материнских и отцовских аллелей.

Распространение в природе

Беспозвоночные животные

Членистоногие — наиболее разнообразная группа с партеногенезом:

  • Насекомые:

    • Перепончатокрылые (пчёлы, осы, муравьи): арренотокия — универсальный механизм определения пола
    • Тли (Aphididae): циклический партеногенез — летом партеногенетические самки, осенью — амфимиктическое поколение
    • Палочники (Phasmatodea): факультативный и облигатный партеногенез
    • Жуки (Coleoptera): телитокия у долгоносиков (Curculionidae)

  • Ракообразные:

    • Дафнии (Daphnia): циклический партеногенез
    • Артемии (Artemia): факультативный партеногенез
    • Остракоды: облигатный партеногенез у некоторых видов

  • Клещи (Acari): партеногенез широко распространён, особенно у тромбидиформных клещей

Коловратки (Rotifera):

  • Класс Bdelloidea — древнейший пример облигатного партеногенеза (существуют ~80 млн лет без полового размножения)
  • Класс Monogononta — циклический партеногенез

Нематоды (Nematoda):

  • Caenorhabditis elegans — факультативный партеногенез (андрогенез)
  • Meloidogyne spp. — облигатный партеногенез у растительных паразитов

Моллюски:

  • Некоторые пресноводные брюхоногие (например, Potamopyrgus antipodarum)

Позвоночные животные

Партеногенез у позвоночных — редкое явление, но зарегистрирован у:

Рыбы:

  • Серебряный карась (Carassius auratus gibelio) — гиногенез
  • Некоторые виды Poecilia (моллинезии)

Амфибии:

  • Гибридные комплексы зелёных лягушек (Pelophylax esculentus) — гиногенез и гибридогенез
  • Некоторые виды саламандр

Рептилии:

  • Ящерицы: наиболее изученный пример — Aspidoscelis (ранее Cnemidophorus) — комплекс из 15 партеногенетических видов
  • Гекконы: Heteronotia binoei — триплоидный партеногенетический вид
  • Змеи: редкие случаи факультативного партеногенеза (удавы, питоны)

Птицы:

  • Зарегистрирован факультативный партеногенез у индеек, кур, перепелов
  • Эмбрионы обычно погибают на ранних стадиях

Млекопитающие:

  • Естественный партеногенез отсутствует
  • Экспериментальный партеногенез возможен только при искусственной модификации импринтинга

Экологические и эволюционные аспекты

Преимущества партеногенеза

  1. Скорость размножения — каждая особь может производить потомство, что даёт двукратное преимущество в скорости роста популяции (парадокс Мэя)

  2. Колонизация новых территорий — одна особь может основать новую популяцию

  3. Сохранение удачных генотипов — в стабильных условиях клональное размножение сохраняет адаптивные комбинации аллелей

  4. Энергетическая экономия — отсутствуют затраты на поиск партнёра и производство самцов

Недостатки и ограничения

  1. Отсутствие генетической рекомбинации — не создаются новые комбинации аллелей
  2. Накопление вредных мутаций — храповик Мёллера
  3. Уязвимость к изменению условий — нет адаптивной пластичности
  4. Накопление паразитов — гипотеза Красного Короля (или Королевы)

Парадокс пола

Существование партеногенеза создаёт эволюционный парадокс: почему большинство эукариот сохраняют половое размножение, если партеногенез даёт двукратное преимущество? Основные объяснения:

  • Гипотеза Красной Королевы (Ван Вален, 1973): половое размножение необходимо для противостояния коэволюционирующим паразитам
  • Храповик Мёллера: клональные линии неизбежно накапливают вредные мутации
  • Теория детерминированного мутационного разрушения (Кондрашов, 1988): преимущество пола возрастает при высокой мутационной нагрузке

Географический партеногенез

Вандал (1966) описал закономерность: партеногенетические формы чаще встречаются:

  • На периферии ареала вида
  • На островах
  • В высоких широтах
  • В нарушенных местообитаниях
  • На больших высотах

Это связано с преимуществами быстрого размножения при колонизации и отсутствием необходимости в партнёре.

Гибридогенез и партеногенез

Особая форма — гибридогенез, при котором гибридные самки размножаются партеногенетически, но один из родительских геномов элиминируется:

  • Pelophylax esculentus — гибрид P. lessonae × P. ridibundus
  • Rutilus alburnoides — гибридный комплекс карповых рыб
  • Poeciliopsis spp. — живородящие рыбы

При гибридогенезе потомство получает один полный геном (обычно материнский) и один гаплоидный геном отца, который затем элиминируется в зародышевой линии.

Партеногенез у растений

У растений партеногенез тесно связан с апомиксисом — более широким понятием, включающим развитие зародыша из неоплодотворённых клеток:

  • Диплоспория — зародышевый мешок развивается из нередуцированной мегаспоры
  • Апоспория — зародышевый мешок развивается из соматических клеток нуцеллуса
  • Адвентивная эмбриония — зародыш развивается непосредственно из клеток нуцеллуса или интегумента

Примеры апомиктичных растений:

  • Одуванчик (Taraxacum officinale) — облигатный апомикт
  • Манжетка (Alchemilla) — облигатный апомикт
  • Ястребинка (Hieracium) — факультативный апомикт
  • Мятлик (Poa pratensis) — факультативный апомикт

Апомиксис широко распространён у сложноцветных (Asteraceae), злаков (Poaceae) и розоцветных (Rosaceae).

Генетические механизмы и регуляция

Гены, контролирующие партеногенез

  • Ген tls (telescope) — контролирует амейотический партеногенез у Drosophila mercatorum
  • Ген pe (parthenogenesis) — у D. mercatorum
  • Локусы, связанные с апомиксисом — у злаков (например, Paspalum, Pennisetum)

Роль плоидности

Партеногенетические формы часто имеют повышенную плоидность:

  • Триплоидия — наиболее характерна для партеногенетических позвоночных
  • Тетраплоидия — встречается у некоторых насекомых и растений
  • Полиплоидия может способствовать партеногенезу через нарушение мейоза

Переход от амфимиксиса к партеногенезу

Эволюционный переход включает:

  1. Нарушение процессов оплодотворения
  2. Модификация мейоза (подавление редукционного деления)
  3. Развитие способности яйцеклетки к автономному развитию
  4. Замена сперматозоида как триггера развития

Прикладное значение

Сельское хозяйство

  • Пчеловодство: арренотокия используется для контролируемого получения трутней
  • Шелководство: партеногенетические линии тутового шелкопряда для получения особей нужного пола
  • Растениеводство: апомиксис позволяет закреплять гетерозисные гибриды без потери признаков

Биотехнология

  • Получение дигаплоидных линий — для ускоренной селекции
  • Исследование стволовых клеток — партеногенетические эмбрионы как источник эмбриональных стволовых клеток
  • Модельные организмы — для изучения генетического дрейфа и мутагенеза

Медицина

  • Тератология — исследование партеногенетических опухолей (тератом)
  • Изучение импринтинга — партеногенетические эмбрионы млекопитающих как модель

Партеногенез у человека

Естественный партеногенез у человека невозможен из-за:

  1. Геномного импринтинга — партеногенетический эмбрион не может развиваться нормально
  2. Необходимости отцовских аллелей для развития плаценты и экстраэмбриональных тканей

Однако описаны редкие случаи партеногенетических химер — организмов, содержащих клетки партеногенетического происхождения. Также партеногенетические клетки обнаруживаются в тератомах — опухолях, происходящих из половых клеток.

Методы исследования

Цитологические методы

  • Анализ мейотических фигур
  • Исследование полярных телец
  • Цитометрия (определение плоидности)

Молекулярно-генетические методы

  • ПЦР-амплификация микросателлитных локусов
  • Секвенирование нового поколения (NGS)
  • Анализ метилирования ДНК
  • Полногеномный поиск ассоциаций (GWAS)

Экспериментальные подходы

  • Искусственная активация яйцеклеток (электрический шок, химические агенты)
  • Микроинъекция сперматозоидов с инактивированной ДНК
  • Трансплантация ядер

Открытые вопросы и перспективы исследований

  1. Механизмы подавления мейоза — как амейотический партеногенез сохраняет жизнеспособность гамет?

  2. Эволюционное долголетие клональных линий — почему Bdelloidea существуют 80 млн лет, несмотря на отсутствие пола?

  3. Эпигенетические механизмы — как партеногенетические виды избегают проблем импринтинга?

  4. Практическое применение — можно ли использовать партеногенез для редактирования генома?

  5. Влияние изменения климата — как глобальное потепление влияет на соотношение полов у видов с арренотокией?

Литература и дальнейшее чтение

  1. Suomalainen E., Saura A., Lokki J. Cytology and Evolution in Parthenogenesis. — CRC Press, 1987.
  2. Simon J.C., Delmotte F., Rispe C., Crease T. Phylogenetic relationships between parthenogens and their sexual relatives: the possible routes to parthenogenesis in animals // Biological Journal of the Linnean Society. — 2003.
  3. Neiman M., Meirmans S., Meirmans P.G. What can asexual lineage age tell us about the maintenance of sex? // Annals of the New York Academy of Sciences. — 2009.
  4. Lutes A.A., Neaves W.B., Baumann D.P. et al. Sister chromosome pairing maintains heterozygosity in parthenogenetic lizards // Nature. — 2010.
  5. van der Kooi C.J., Schwander T. Evolution of asexuality via different mechanisms in grass thrips (Thysanoptera: Aptinothrips) // Evolution. — 2014.

Связанные термины

  • Амфимиксис
  • Гиногенез
  • Андрогенез
  • Апомиксис
  • Мейоз
  • Митоз
  • Геномный импринтинг
  • Гибридогенез
  • Храповик Мёллера
  • Гипотеза Красной Королевы
  • Полиплоидия
  • Клонирование