Пчела медоносная

Систематическое положение и таксономия

Царство: Животные (Animalia)
Тип: Членистоногие (Arthropoda)
Класс: Насекомые (Insecta)
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Надсемейство: Apoidea
Семейство: Пчёлы настоящие (Apidae)
Род: Медоносные пчёлы (Apis)
Вид: Пчела медоносная (Apis mellifera Linnaeus, 1758)

Подвиды и породы

Выделяют более 30 географических подвидов (подрас) A. mellifera, сгруппированных в четыре эволюционные ветви: африканскую (тип А), западно- и североевропейскую (тип М), юго-восточноевропейскую (тип С) и ближневосточную (тип О).
Наиболее распространённые в промышленном пчеловодстве породы: среднерусская (A. m. mellifera), итальянская (A. m. ligustica), карпатская (A. m. carpathica), краинская (A. m. carnica) и кавказская (A. m. caucasica).
Гибридизация подвидов в условиях антропогенного расселения привела к формированию множества помесных популяций, что создаёт проблемы для селекционной работы.

Морфология и анатомия

Внешнее строение (экзоскелет)

Тело имаго разделено на три отдела: голову (caput), грудь (thorax) и брюшко (abdomen).
Покровы представлены хитиновой кутикулой, образующей наружный скелет. Окраска варьирует от тёмно-коричневой до янтарно-жёлтой в зависимости от подвида.
Тело покрыто разветвлёнными волосками (сетами), выполняющими сенсорную функцию и участвующими в сборе пыльцы за счёт электростатического заряда.

Половой диморфизм и касты

В семье присутствуют три морфологически различные особи: матка (плодная самка), рабочая пчела (стерильная самка) и трутень (самец).
Матка: длина тела 18–25 мм, масса 150–300 мг. Отличается удлинённым брюшком, отсутствием корзиночек на задних ногах и жала с зазубринами (используется многократно). Живёт 3–5 лет.
Рабочая пчела: длина 12–14 мм, масса 80–150 мг. Имеет полный набор органов сбора и переработки корма. Продолжительность жизни в сезон 30–45 дней, зимой — до 6–8 месяцев.
Трутень: длина 15–17 мм, масса 200–250 мг. Крупные фасеточные глаза, отсутствие жала и восковых желёз. Жизнеспособен только в тёплый сезон; погибает или изгоняется из улья осенью.

Внутренняя организация

Пищеварительная система: хоботок (лабио-максиллярный комплекс), глотка, зоб (волюлюм) для транспортировки нектара, средняя кишка с перитрофической мембраной, задняя кишка с ректальными железами.
Выделительная система: мальпигиевы сосуды (до 100 трубочек).
Дыхательная система: трахейная, с тремя парами грудных и семью парами брюшных стигм. Объём трахейных мешков позволяет регулировать плавучесть в полёте.
Кровеносная система: незамкнутая, гемолимфа; сердце — спинной сосуд с пятью камерами.
Нервная система: головной мозг (около 1 млн нейронов), подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка. Развиты грибовидные тела — центры ассоциативного обучения и памяти.
Органы чувств: фасеточные глаза (5000–6000 омматидиев у рабочих; до 8000 у трутней), три простых глазка (оцеллии) для ориентации по поляризованному свету; антенны с сенсиллами обоняния и механорецепции.
Жало: модифицированный яйцеклад, соединённый с ядовитыми железами (щёлочная и кислая). У рабочей пчелы жало зазубренное, при ужалении млекопитающего отрывается вместе с частью внутренних органов, что приводит к гибели насекомого.

Жизненный цикл и развитие

Онтогенез

Развитие проходит полный метаморфоз: яйцо → личинка → предкуколка → куколка → имаго.
Яйцо: откладывается маткой в ячейку сота. Длительность эмбрионального развития — 3 суток.
Личинка: безногая, червеобразная, белого цвета. Питается секретом гипофарингеальных и мандибулярных желёз рабочих пчёл (маточное молочко) либо смесью мёда и перги (для рабочих и трутней). Проходит 5 возрастов, линяя 4 раза.
Предкуколка и куколка: личинка заплетает кокон; в течение 7–8 суток происходит гистолиз и гистогенез.
Имаго: выходит из ячейки, прогрызая крышечку. Продолжительность развития от яйца до имаго: матка — 16 суток, рабочая — 21 сутки, трутень — 24 суток.

Возрастной полиэтизм рабочих пчёл

1–3 день: чистка ячеек, обогрев расплода.
3–6 день: кормление личинок старшего возраста (мёд, перга).
6–12 день: активная секреция маточного молочка, кормление личинок младшего возраста и матки.
12–18 день: строительство сот (воскоотделение), приём нектара, утрамбовка пыльцы.
18–21 день: охрана гнезда (сторожевые пчёлы), вентиляция.
Старше 21 дня: фуражировка — сбор нектара, пыльцы, воды и прополиса.
Сроки полиэтизма пластичны и зависят от потребностей семьи и внешних условий.

Социальная организация

Структура семьи

Семья медоносных пчёл — эусоциальная единица, насчитывающая в сезон от 20 до 80 тысяч особей (в среднем 40–60 тыс.).
Матка — единственная плодовитая самка. Выделяет феромон «маточное вещество» (9-оксо-2-деценовая кислота), подавляющий развитие яичников у рабочих и привлекающий трутней при брачном вылете.
Трутни выполняют исключительно репродуктивную функцию; в семье их 200–2000 особей.
Рабочие пчёлы — функционально стерильные самки, обеспечивающие все процессы жизнедеятельности улья.

Коммуникация

Танцы: круговой танец (указывает на источник корма в радиусе до 50 м) и виляющий танец (передаёт направление и дистанцию до цели; угол танца относительно вертикали соответствует углу относительно солнца).
Феромонная коммуникация: феромон тревоги (изопентилацетат), феромон следа (Nasonov-железа), феромон расплода (жирные кислоты), феромон агрегации.
Вибрационные сигналы: «сигнал трута» (пищевые запросы), «стоп-сигнал» (ингибирование танца).
Акустическая коммуникация: писк матки (конкуренция между матками), жужжание при роении.

Репродуктивная биология

Брачный вылет: матка совершает 1–3 вылета на спаривание в тёплые дни; спаривается с 10–20 трутнями в воздухе (на высоте 10–30 м).
Сперматека: матка хранит сперму в семяприёмнике и использует её для оплодотворения яиц в течение всей жизни (до 5 лет).
Партеногенез: из неоплодотворённых яиц развиваются гаплоидные трутни, из оплодотворённых — диплоидные самки (рабочие или матки в зависимости от кормления личинок).

Питание и обмен веществ

Источники корма

Нектар: основной углеводный корм. Содержит сахарозу, глюкозу и фруктозу. Пчёлы собирают нектар с цветков энтомофильных растений, сгущают его до содержания воды 18–20% и обогащают ферментами (инвертаза, глюкозооксидаза), получая мёд.
Падь: сладкие выделения тлей и других равнокрылых; используется при недостатке нектара, даёт тёмный мёд с повышенным содержанием минеральных веществ.
Пыльца (обножка): белковый корм. Пчёлы увлажняют пыльцу нектаром, формируют гранулы в корзиночках задних ног. В улье пыльца утрамбовывается в ячейки и консервируется молочной кислотой, образуя пергу.
Вода: необходима для разжижения мёда и поддержания влажности в улье (45–60%).
Прополис: смолистые вещества растительного происхождения, используется для замазывания щелей и дезинфекции улья.

Метаболические особенности

Пчёлы — гетеротермные насекомые: температура тела зависит от активности и внешней среды.
В полёте грудная мускулатура вырабатывает тепло; температура грудного отдела достигает 35–40°C.
В улье поддерживается терморегуляция: зимой пчёлы образуют клуб (температура в центре 25–30°C), летом активной вентиляцией снижают температуру до 35°C.
Энергетический обмен: окисление глюкозы в лётной мышце происходит аэробно, с высокой эффективностью (до 80% энергии превращается в механическую работу).

Экология и поведение

Фуражировка

Радиус лётной активности: 2–3 км (максимально до 10–12 км).
Скорость полёта: 25–30 км/ч (порожняя), 20–25 км/ч (с грузом).
Частота взмахов крыла: 200–250 Гц.
Пчёлы проявляют константность к цветению: в течение одного вылета посещают цветки одного вида (цветочное постоянство).
Ориентация: по солнцу (с учётом его суточного движения), поляризованному свету, ландшафтным ориентирам, обонятельным и магнитным сигналам.

Роение

Репродуктивное поведение: при переполнении улья и наличии молодой матки старая матка с частью пчёл покидает гнездо.
Рой формирует временное скопление (рой-гроздь) вблизи старого улья, затем разведчицы находят новое жилище.
Роение — естественный механизм размножения семей; в пчеловодстве подавляется методами противороевой техники.

Взаимодействие с растениями

Медоносная пчела — полилект: посещает цветки более 150 видов растений.
Эффективность опыления: за счёт волосистого покрова и электростатического заряда переносит 3–5 млн пыльцевых зёрен за один вылет.
Экономическая ценность опыления превышает стоимость мёда и воска в 10–20 раз (в США — около 15 млрд долларов ежегодно).

Продукция пчеловодства

Мёд

Химический состав: 75–80% углеводов (глюкоза, фруктоза, сахароза), 15–20% воды, ферменты, витамины, минеральные вещества, органические кислоты, фенольные соединения.
Классификация: монофлорный (липовый, гречишный, акациевый) и полифлорный (луговой, горный).
Кристаллизация: естественный процесс, зависящий от соотношения глюкозы и фруктозы.

Воск

Выделяется восковыми железами рабочих пчёл (4 пары на стернитах брюшка) в виде пластинок.
Температура плавления: 62–65°C.
Используется для строительства сот; товарный выход — 1–2 кг на семью за сезон.

Прочие продукты

Перга: ферментированная пыльца, богатая белком (20–30%), витаминами, ферментами.
Прополис: антибактериальное и противогрибковое средство.
Маточное молочко: секрет желёз рабочих пчёл; содержит 10-гидрокси-2-деценовую кислоту, используется в фармацевтике.
Пчелиный яд: комплекс белков (мелиттин, апамин), применяется в апитерапии.
Пчелиный подмор: хитиновый покров погибших пчёл, источник хитозана.

Болезни и паразиты

Инфекционные заболевания

Американский гнилец (Paenibacillus larvae): бактериальная болезнь расплода, споры устойчивы к нагреванию.
Европейский гнилец (Melissococcus plutonius).
Нозематоз (Nosema apis, Nosema ceranae): микроспоридия, поражающая эпителий средней кишки.
Вирусные болезни: вирус деформации крыла (DWV), вирус чёрных маточников (BQCV), вирус острого паралича (ABPV).

Паразиты

Варроатоз (Varroa destructor): клещ, питающийся гемолимфой куколок и имаго; главный фактор коллапса пчелиных семей в XX–XXI веках.
Акарапидоз (Acarapis woodi): трахейный клещ.
Браулез (Braula coeca): бескрылая муха — «пчелиная вошь».

Экологические угрозы

Синдром разрушения пчелиных семей (CCD): комплексный феномен, связанный с пестицидами (неоникотиноиды), патогенами, стрессом и потерей кормовой базы.
Глобальное потепление: смещение фенологических фаз цветения растений относительно лётной активности пчёл.

Значение в агроценозах и экономике

Опыление культур

Медоносные пчёлы опыляют около 70–80% энтомофильных сельскохозяйственных культур: плодовые, ягодные, овощные, масличные, кормовые травы.
Увеличение урожайности: гречиха — на 40–60%, подсолнечник — на 30–50%, огурцы в теплицах — на 25–30%, яблоня — на 50–100%.
Стоимость опылительных услуг в мировом масштабе оценивается в 200–400 млрд долларов в год.

Пчеловодство как отрасль

Мировое поголовье: около 90 млн пчелиных семей (лидеры — Китай, Турция, Иран, Россия, США).
Крупнейшие экспортёры мёда: Китай, Аргентина, Украина, Мексика.
Продуктивность: в среднем 20–40 кг мёда с семьи в год; рекордные показатели — до 200 кг (при кочёвке на сильные медоносы).

История и доместикация

Древнейшие находки ископаемых Apis — эоцен (около 40 млн лет назад).
Первые свидетельства рационального пчеловодства — Древний Египет (рельефы Солнечного храма, 2400 г. до н.э.).
Бортевое пчеловодство у славян — IX–XVII века.
Изобретение рамочного улья Л. Лангстротом (1851) и П.И. Прокоповичем (1814) — начало промышленного пчеловодства.
Современные технологии: кочевое пчеловодство, искусственное осеменение маток, молекулярная диагностика болезней.

Охрана и перспективы

Занесена в списки видов, требующих мониторинга (МСОП — статус «недостаточно данных», но региональные популяции сокращаются).
Меры охраны: ограничение применения пестицидов, создание кормовых угодий, селекция устойчивых к варроатозу линий, контроль за ввозом чужеземных подвидов.
Перспективные направления: геномная селекция (CRISPR-технологии), использование пчёл в биоиндикации окружающей среды, роботизированные ульи с мониторингом состояния семьи в реальном времени.

См. также