Перепончатокрылые

Перепончатокрылые (лат. Hymenoptera) — один из крупнейших и наиболее эволюционно продвинутых отрядов насекомых с полным превращением (Holometabola). Отряд насчитывает более 155 000 описанных видов, по оценкам — до 300 000 фактических. Включает таких общеизвестных представителей, как Пчёлы, Осы, Муравьи и Пилильщики.

Систематическое положение

Царство: Животные (Animalia)
Тип: Членистоногие (Arthropoda)
Класс: Насекомые (Insecta)
Отдел: Новокрылые (Neoptera)
Когорта: Насекомые с полным превращением (Endopterygota)
Надотряд: Hymenopterida
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)

Подотряды

Отряд традиционно разделяется на два подотряда, различающихся по характеру соединения брюшка с грудью:

Сидячебрюхие (Symphyta) — брюшко широким основанием прикреплено к груди, без выраженного стебелька. Включает пилильщиков, рогохвостов и ксиелид. Преимущественно фитофаги.
Стебельчатобрюхие (Apocrita) — первый сегмент брюшка (проподеум) слит с грудью, а второй образует тонкий стебелёк (петиоль). Включает все паразитические и жалящие формы: наездников, ос, пчёл, муравьёв.

Морфология

Общий план строения

Перепончатокрылые — насекомые малых и средних размеров (от 0,2 мм у факультативных паразитов — яйцеедов семейства Mymaridae, до 6 см у крупных тропических ос-сколий и рогохвостов). Тело дифференцировано на голову, грудь и брюшко.

Голова

Тип ротового аппарата: грызущий (у примитивных форм), грызуще-лижущий (у большинства высших форм, включая пчёл и ос).
Усики: обычно нитевидные, коленчатые (у муравьёв и пчёл) или булавовидные. Число члеников варьирует от 3 до 70 (у самцов некоторых наездников).
Сложные глаза: фасеточные, хорошо развиты; у самцов многих видов — увеличены (половой диморфизм). Простые глазки (оцеллии) присутствуют у имаго в числе трёх.
Мандибулы: сильно хитинизированы, выполняют функции захвата добычи, строительства гнёзд, копания субстрата.

Грудь (торакс)

Переднегрудь: мала, свободна у Symphyta; у Apocrita слита с птеротораксом.
Среднегрудь: наибольший сегмент, несёт переднюю пару крыльев и мощную мускулатуру.
Заднегрудь: несёт заднюю пару крыльев. У Apocrita первый брюшной сегмент (проподеум) сливается с заднегрудью, образуя единый блок — мезосому (у муравьёв и некоторых ос).

Крылья

Крыльев две пары: передние крупнее задних.
Связка крыльев: задние крылья сцеплены с передними рядом крючков (гамул) на переднем крае, что обеспечивает синхронную работу в полёте.
Жилкование: сильно редуцировано и модифицировано; характерно наличие птеростигмы и замкнутой радиомедиальной ячейки. Для определения видов используется форма крылового рисунка.
Складывание крыльев: в покое крылья складываются вдоль тела (продольно), что дало название отряду — «перепончатокрылые» (перепончатые, тонкие крылья).

Брюшко (гастер)

У Symphyta: сидячее, широкое, с нормальными тергитами и стернитами.
У Apocrita: стебельчатое; петиоль может быть одно- или двухчлениковым (у муравьёв — узелок).
Яйцеклад: у самок — развит; у жалящих форм (Aculeata) преобразован в Жало с ядовитыми железами.
Сенсорные структуры: на брюшке расположены церки (рудиментарные у высших форм) и сенсиллы для восприятия вибраций.

Анатомия и физиология

Пищеварительная система

Кишечник: передняя кишка с зобом (у пчёл — медовый зобик); средняя кишка — основное место переваривания; задняя кишка с ректальными железами (у муравьёв — для трофаллаксиса).
Симбиотические микроорганизмы: у пчёл и муравьёв в кишечнике обитают бактерии, участвующие в расщеплении целлюлозы и детоксикации алкалоидов.

Выделительная система

Мальпигиевы сосуды: число варьирует от 6 до 150; выделяют мочевую кислоту в виде кристаллов.
Жировое тело: выполняет функцию запасания питательных веществ и метаболического депо.

Дыхательная система

Трахейная система: открытая, с 2–8 парами дыхалец (стигм). У личинок паразитических форм — замкнутая (апневстическая) с кожным дыханием.

Нервная система

Центральная нервная система: головной мозг с хорошо развитыми грибовидными телами (ассоциативные центры) — коррелирует со сложным социальным поведением.
Периферическая: сенсорные структуры на антеннах (обоняние), ногах (вибрационная чувствительность), крыльях (аэродинамическая рецепция).

Ядовитый аппарат

Железы: кислая и щелочная железы, секреты которых смешиваются в резервуаре жала.
Состав яда: гистамин, серотонин, фосфолипазы, гиалуронидаза, пептиды (мелиттин у пчёл, кинеты у ос). У муравьёв — муравьиная кислота (у подсемейства Formicinae).

Размножение и жизненный цикл

Типы размножения

Половое размножение: с оплодотворением (амфимиксис).
Партеногенез: широко распространён; у пчёл и ос — арренотокия (из неоплодотворённых яиц развиваются самцы, из оплодотворённых — самки), у некоторых наездников — телитокия (только самки).
Полиэмбриония: у наездников семейства Encyrtidae и Dryinidae — из одного яйца развивается до 2000 эмбрионов.

Стадии развития

Яйцо: обычно удлинённое, с тонким хорионом; откладывается в субстрат, тело хозяина или гнездо.
Личинка: червеобразная, аподная (безногая) у Apocrita; у Symphyta — гусеницеподобная с грудными ногами и брюшными ложными ножками.
Куколка: свободная (эксаратная), часто в коконе из шёлка; у пчёл и ос — в ячейке сота.
Имаго: окрылённая или бескрылая (рабочие муравьи, самки некоторых ос).

Соотношение полов

У социальных видов (Муравьи, Пчёлы, Осы) регулируется маткой через контроль оплодотворения яиц и питание личинок (трофические яйца, маточное молочко).

Экология и поведение

Трофические группы

Фитофаги: личинки пилильщиков (Symphyta) — открыто живущие на листьях; личинки орехотворок (Cynipidae) — галлообразователи.
Паразитоиды: наездники (Ichneumonidae, Braconidae, Chalcidoidea) — личинки развиваются на теле или внутри тела хозяина (насекомые, пауки), приводя к его гибели.
Хищники: осы (Vespidae, Sphecidae) — охотятся на насекомых; личинки — плотоядные.
Нектарофаги и пыльцееды: пчёлы (Apidae, Megachilidae) — собирают пыльцу и нектар; у части видов — облигатная зависимость от цветковых растений.
Микофаги: муравьи-листорезы (Attini) культивируют грибы в симбиозе.

Социальное поведение (эусоциальность)

Признаки эусоциальности: перекрывающиеся поколения, кооперативный уход за расплодом, репродуктивное разделение каст (матка и рабочие).
Касты: матка (репродуктивная самка), рабочие (стерильные самки), солдаты (у муравьёв), самцы (трутни).
Коммуникация: феромонная (тревога, след, половой аттрактант), вибрационная (танцы у пчёл — «виляющий танец»), тактильная (трофаллаксис).

Гнездование

Строение гнёзд: бумажные гнёзда ос (из пережёванной древесины), восковые соты пчёл, земляные камеры муравьёв, галлы орехотворок.
Защита гнезда: активная агрессия (жалящие), химическая защита (кислота у муравьёв), маскировка (замуровывание входов).

Распространение и биоразнообразие

Ареал: космополитический; отсутствуют только в Антарктиде и высоких арктических широтах.
Центры видового разнообразия: тропические и субтропические регионы (Юго-Восточная Азия, Амазония, Центральная Африка).
Численность: в умеренных зонах доминируют муравьи (биомасса превышает биомассу позвоночных в некоторых экосистемах).

Значение в природе и хозяйстве

Экологическая роль

Опылители: более 80% цветковых растений опыляются перепончатокрылыми; ключевые опылители — Медоносная пчела, шмели (Bombus).
Регуляторы численности: паразитоиды и хищники контролируют популяции фитофагов, что используется в биологической защите растений.
Почвообразователи: муравьи и роющие осы аэрируют почву, обогащают её органикой.

Хозяйственное значение

Продукция: мёд, воск, прополис, маточное молочко (пчеловодство); шёлк (тутовый шелкопряд — не относится к Hymenoptera, но аналогичная продукция у шёлкопрядов-наездников не используется).
Вредители: пилильщики (например, сосновый пилильщик), орехотворки повреждают сельскохозяйственные и лесные культуры.
Медицинское значение: яды ос и пчёл вызывают аллергические реакции; используется в апитерапии.

Эволюция и филогения

Происхождение

Предки: общий предок с отрядами Mecopteroidea (скорпионницы) и Trichoptera (ручейники) — в составе надотряда Hymenopterida.
Древнейшие ископаемые: отпечатки из верхней юры (около 150 млн лет назад) — семейство Xyelidae (примитивные пилильщики).
Радиация: в меловом периоде (100–66 млн лет назад) — появление паразитоидных форм и социальных ос; в палеогене — расцвет пчёл и муравьёв в связи с эволюцией цветковых растений.

Филогенетические связи

Молекулярные данные: анализ 18S рРНК и ядерных генов подтверждает монофилию Hymenoptera; сестринская группа — Скорпионницы (Mecoptera) + Ручейники (Trichoptera).
Внутренняя систематика: Symphyta — парафилетическая группа; Apocrita — монофилетична, включает инфраотряды Terebrantia (наездники) и Aculeata (жалящие).

Охрана и угрозы

Антропогенное воздействие

Пестициды: неоникотиноиды вызывают массовую гибель пчёл (синдром разрушения колоний — CCD).
Утрата местообитаний: интенсификация сельского хозяйства, урбанизация.
Инвазивные виды: завозные виды (например, азиатский шершень Vespa velutina) конкурируют с аборигенными.

Меры охраны

Красные книги: в ряде стран (включая Россию) внесены редкие виды шмелей, пчёл-плотников.
Агроэкологические программы: создание цветущих полос, сокращение химической обработки.
Резерваты: охрана естественных гнездовий (старые дуплистые деревья, степные участки).

См. также

Пчёлы
Осы
Муравьи
Пилильщики
Наездники
Медоносная пчела
Биологическая защита растений
Опыление

Литература

Расницын А. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. — М.: Наука, 1980.
Жданко А. Б. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. — Л.: Наука, 1978.
Grimaldi D., Engel M. S. Evolution of the Insects. — Cambridge University Press, 2005.
Goulet H., Huber J. T. Hymenoptera of the World: An Identification Guide to Families. — Agriculture Canada, 1993.
Michener C. D. The Bees of the World. — Johns Hopkins University Press, 2007.