Железа Кожевникова

Определение и общая характеристика

Железа Кожевникова (лат. glandula Kozhevnikovi; англ. Kozhevnikov’s gland) — парный экзокринный орган жалящего аппарата рабочих особей медоносной пчелы (Apis mellifera), продуцирующий феромон тревоги. Относится к группе железистых структур жалоносного аппарата, наряду с Железа Дюфура и Щелочная железа (железа Носова). Впервые описана русским гистологом Н. В. Кожевниковым в 1890 году при исследовании анатомии жалящего аппарата перепончатокрылых.

Систематическое положение и эволюционное происхождение

В эволюционном ряду жалящих перепончатокрылых (Aculeata) железа Кожевникова представляет собой модифицированную часть эпителиальной выстилки яйцеклада, утратившего репродуктивную функцию и трансформировавшегося в жало. У примитивных роющих ос (Sphecidae) гомологичная структура выполняет функцию смазки яйцевода, тогда как у общественных пчёл (Apidae) приобрела сигнальную функцию. Филогенетически железа Кожевникова гомологична Сальная железа млекопитающих по механизму голокриновой секреции, однако имеет эктодермальное происхождение.

Топография и морфология

Расположение

Железа Кожевникова локализована в дистальной части жалящего аппарата, в основании жала, между его стилетами и фуркулой. Конкретно — в полости, образованной вентральной поверхностью жалоносной пластинки (lamina lanceolata) и дорсальной стенкой влагалища жала. Парные доли железы расположены симметрично относительно срединной линии, окружая протоки Ядовитая железа.

Макроскопическое строение

Орган представляет собой два продолговатых тела длиной 1,5–2,5 мм, шириной 0,3–0,5 мм, желтовато-белого цвета, рыхлой консистенции. Каждая доля имеет форму уплощённого конуса, обращённого вершиной к острию жала. Поверхность железы покрыта тонкой соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки, разделяющие паренхиму на дольки.

Микроскопическое строение

Железа относится к трубчато-альвеолярному типу. Секреторные клетки — крупные (30–50 мкм), полигональной формы, с центрально расположенным ядром. Цитоплазма содержит:

• многочисленные секреторные гранулы (0,5–2 мкм), дающие положительную ШИК-реакцию;
• развитую гранулярную эндоплазматическую сеть;
• комплекс Гольджи с активными зонами формирования секрета;
• митохондрии с плотным матриксом.

Секреторные клетки образуют ацинусы (альвеолы) диаметром 80–120 мкм, выстланные однослойным эпителием. Выводные протоки — интралобулярные, выстланы кубическим эпителием, сливаются в междольковые протоки, впадающие в общий проток железы, открывающийся у основания жала двумя отверстиями (по одному с каждой стороны).

Гистохимия и цитофизиология

Секреторный цикл

Секреция по голокриновому типу: секреторные клетки накапливают гранулы, затем разрушаются, высвобождая содержимое в просвет ацинуса. Полный цикл занимает 5–7 суток. Интенсивность секреции зависит от:

• возраста особи (максимальна у пчёл-сторожей 12–18-дневного возраста);
• сезона года (повышена в весенне-летний период);
• физиологического состояния семьи (усиливается при роении).

Химический состав секрета

Основные компоненты секрета железы Кожевникова:

• Изоамилацетат (3-метилбутилацетат) — 85–90% летучих компонентов;
• Изоамиловый спирт — 3–5%;
• Гексанол — 1–2%;
• 2-гептанон — 0,5–1%;
• Бутилацетат — следовые количества;
• Разветвлённые углеводороды C9–C13 — 1–3%.

Секрет представляет собой прозрачную маслянистую жидкость с резким запахом (напоминает запах банановой эссенции). pH секрета — 4,5–5,0.

Функциональное значение

Феромон тревоги

Основная функция железы Кожевникова — продукция феромона тревоги (алармона). При ужалении секрет выделяется вместе с ядом, создавая летучий сигнал, который:

1. Мобилизует пчёл-защитниц — вызывает агрессивное поведение у пчёл в радиусе 5–10 метров от места ужаления;
2. Маркирует цель атаки — изоамилацетат адсорбируется на поверхности объекта, привлекая дополнительных атакующих;
3. Синхронизирует оборонительное поведение — координирует коллективные действия роя.

Пороговая концентрация

Поведенческая реакция пчёл возникает при концентрации изоамилацетата в воздухе 0,1–0,5 мкг/м³. При концентрации выше 5 мкг/м³ наблюдается генерализованная агрессия всей семьи. Сенсорное восприятие осуществляется через Антеннальные сенсиллы — обонятельные рецепторы на усиках.

Онтогенетические изменения

У пчёл-трутней железа Кожевникова редуцирована (рудиментарна), у матки — развита слабее, чем у рабочих особей. У рабочих пчёл железа достигает максимального развития к 15-му дню имагинальной жизни, что совпадает с периодом выполнения функций сторожа.

Иннервация и регуляция

Нервная регуляция

Железа иннервируется ветвями вентрального непарного нерва брюшной нервной цепочки (ганглий V брюшного сегмента). Секреторная активность стимулируется:

• норадренергическими волокнами (через β-адренорецепторы);
• октопаминергическими волокнами (через октопаминовые рецепторы).

Тормозное влияние оказывает γ-аминомасляная кислота (ГАМК).

Гуморальная регуляция

Ювенильный гормон (JH III) стимулирует синтез секрета, тогда как экдистероиды подавляют его. Биогенные амины (дофамин, серотонин) модулируют чувствительность железы к нервным импульсам.

Сравнительная анатомия

У других представителей Apis

• Apis cerana — железа развита сильнее, секрет содержит больше 2-гептанона;
• Apis dorsata — железа крупнее, секрет более летуч;
• Apis florea — железа относительно меньше, чем у A. mellifera.

У других перепончатокрылых

• У шмелей (Bombus) — железа Кожевникова отсутствует, функцию тревоги выполняет Мандибулярная железа;
• У ос (Vespula) — гомологичная железа выделяет ацетаты с функцией агрегации;
• У муравьёв (Formicidae) — железа редуцирована, феромон тревоги продуцируют Дюфурова железа и Метаплевральная железа.

Патологии и аномалии

Дегенеративные изменения

При нозематозе (инвазии Nosema apis) наблюдается атрофия секреторных клеток железы Кожевникова, снижение продукции феромона на 60–70%. При вирусном параличе — вакуолизация цитоплазмы, нарушение целостности мембран.

Генетические аномалии

Описаны мутантные линии пчёл с гипоплазией железы («неагрессивные» линии), характеризующиеся сниженной концентрацией изоамилацетата в секрете. Селекция на миролюбивость (например, «бакфаст») сопряжена с уменьшением объёма железы на 30–40%.

Методы исследования

Гистологические

• Световая микроскопия (окраска гематоксилин-эозином, ШИК-реакция);
• Электронная микроскопия (трансмиссионная и сканирующая);
• Иммуногистохимия с антителами к белкам-переносчикам секрета.

Физиологические

• Микроканюляция протоков железы для сбора секрета;
• Хромато-масс-спектрометрия (ГХ-МС) для анализа летучих компонентов;
• Поведенческие биоанализы (олифактометрия, Y-образный лабиринт).

Молекулярно-генетические

• Транскриптомный анализ (RNA-seq) для выявления генов секреторного пути;
• Криспа-инженерия для нокаута генов биосинтеза изоамилацетата.

Практическое значение

Пчеловодство

Понимание работы железы Кожевникова позволяет:

• Разрабатывать методы снижения агрессивности пчелиных семей;
• Создавать синтетические аттрактанты для управления поведением пчёл;
• Прогнозировать ройливость и защитное поведение.

Медицина

Секрет железы Кожевникова используется:

• Как компонент апитоксина (пчелиного яда) в апитерапии;
• В качестве модели для изучения механизмов хемокоммуникации насекомых;
• При разработке репеллентов и инсектицидов избирательного действия.

Бионика

Принципы функционирования железы Кожевникова применяются при создании:

• Датчиков летучих органических соединений;
• Систем раннего оповещения на основе биомиметических сенсоров.

Историческая справка

Николай Васильевич Кожевников (1853–1927) — русский зоолог и анатом, профессор Московского университета, впервые детально описал железу в работе «О жалоносном аппарате пчелы» (1890). Первоначально орган рассматривался как рудиментарная слюнная железа. Лишь в 1960-х годах (работы Я. К. Гирша и соавторов) была установлена феромонная функция. В современной энтомологической литературе используются также термины «железа тревоги» (alarm gland) и «жалящая железа» (sting gland), однако приоритетным считается эпонимическое название.

Заключение

Железа Кожевникова представляет собой уникальный пример эволюционной трансформации экзокринного органа в высокоспециализированную сигнальную структуру. Её изучение имеет фундаментальное значение для понимания механизмов социального поведения насекомых, хеморецепции и эволюции феромонных систем. Дальнейшие исследования направлены на расшифровку молекулярных механизмов регуляции секреции и разработку методов управления поведением пчелиных семей.

Список литературы

1. Кожевников Н. В. О жалоносном аппарате пчелы // Известия Общества любителей естествознания. — 1890. — Т. 55. — С. 1–28.
2. Free J. B. Pheromones of Social Bees. — London: Chapman & Hall, 1987. — 218 p.
3. Winston M. L. The Biology of the Honey Bee. — Cambridge: Harvard University Press, 1987. — 281 p.
4. Таранов Г. Ф. Анатомия и физиология медоносных пчёл. — М.: Россельхозиздат, 1979. — 312 с.
5. Slessor K. N., Winston M. L., Le Conte Y. Pheromone communication in the honeybee (Apis mellifera L.) // Journal of Chemical Ecology. — 2005. — Vol. 31, № 11. — P. 2731–2745.
6. Bortolotti L., Costa C. Chemical communication in the honey bee // Honeybees of Asia. — Berlin: Springer, 2011. — P. 147–209.
7. Лопатина Н. Г. Сигнальная деятельность медоносной пчелы. — Л.: Наука, 1971. — 148 с.

Перекрёстные ссылки

• Жалящий аппарат
• Феромоны пчел
• Ядовитая железа
• Мандибулярная железа
• Железа Дюфура
• Щелочная железа
• Апитоксин
• Оборонительное поведение пчел
• Анатомия медоносной пчелы